我必须再次入海[53]

部？可能是因为下方有敌人的威胁吧，这可能表明这些生物大部分时候在接近水面之处游动；当然，不管怎样，它们还需要游到水面呼吸。今天，鲨鱼往往是从水面下方进行攻击的，它们是许多半甲齿龟的重要威胁，我们没有理由认为鲨鱼的捕食习惯在那个时代会与今天有所不同。有一个类似的例子，同时也是进化里面最令人惊讶的成就之一——拟渊灯鲑鱼（Bathylychnops）的另一对眼睛（见图29），可能就是用于侦测来自下方的袭击的。它们的主眼是用于观察远处的，同任何普通鱼类的眼睛相同。但是这双主眼的每一只都有另一只小眼嵌于其下，这只小眼也具有完整的晶状体和视网膜。如果说，为了发现来自下方的袭击，拟渊灯鲑鱼可以大费周章地长出另一对眼睛（你知道我的意思，别装傻），那么，半甲齿龟为了抵御来自同样方向（下方）的袭击而长出外壳，似乎也是非常合理的。这个胸甲的存在是有道理的。如果你想说，对，但是为什么不在顶部也长个壳呢？这样就更安全了。答案很简单，龟壳沉重笨拙，其长成和携带都会使个体付出很大代价。在进化过程中总会有取舍。陆龟们取舍的结果是偏向粗壮、沉重的上下两面的龟壳。而很多海龟取舍的结果是底部生出强壮的胸甲，但是上部的壳则较轻。因此可以比较合理地说：半甲齿龟只是把这一趋势推得更远了些。

图29 拟渊灯鲑鱼额外的眼睛

另一方面，如果中国作者是对的，半甲齿龟正处于进化形成完整外壳的过程中，且壳是在水中进化形成的，这似乎就是说，现代有完整外壳的陆龟，起源于水里的海龟。这在我们看来也可能是对的。但这颇不寻常，因为这意味着，今天的陆龟代表了从水中第二次迁徙登陆的历程。从没有人曾声称，有任何的鲸、儒艮在进入水中后再次返回了陆地。陆龟的另一种（可能的）进化历程是，它们一直都在陆地上，并且和它们水生的亲缘族群一样，平行、独立地进化出了外壳。这也是可能的；但事实上，我们有充分的理由相信，的确是海龟第二次回到了陆地，变成了陆龟。

图30 海龟和陆龟的族谱

如果你以分子证据和其他比较证据为基础，画出所有现代陆龟和海龟的家族谱系，就会发现几乎所有的分支都是水生的（在图30中用普通字体表示，而陆龟则用黑体表示）。你可以看到，今天的陆龟仍然只是一个单一的分支。陆龟科，深深地嵌在其他水生海龟的丰富分支里。它们所有的近亲都是水生的。现代陆龟在其他水生海龟的各种分支中，一支独立。它们的水生祖先回到陆地，变成了陆龟。这一事实和龟壳是由“半甲齿龟这样的生物在水里进化的”这一猜想相兼容。但是现在还有另一个困难——如果你仔细观察那个谱系就会发现，除了陆龟科（所有的现代陆龟）之外，还有两个化石属是全壳动物，分别叫作原颌龟（Proganochelys）[54]和晚三叠龟（Palaeochersis）。它们被划为陆栖的，其原因我们将在下一段中进行解释。它们恰好位于代表水生海龟的分枝以外。看来，这两个属在古代就是陆生的。

在半甲齿龟被发现前，这两种化石龟是已知最古老的龟。它们和半甲齿龟一样，生活在三叠纪末期，但要晚于半甲齿龟1 500万年。一些权威专家复原了它们，认为它们是生活在淡水里的，但最近有证据表明，它们确实是生活在陆地上的（在图30中用黑体表示）。你可能很想知道，我们如何根据化石知道某种动物是生活在陆地上还是水中，特别是在如果只发现了碎片的情况下。有时候这是很明显的。鱼龙，是和恐龙同时代的爬行动物，有鱼鳍和流线型身体；这种看起来像海豚的化石，也一定像海豚一样在水里生活。但是，对于海龟和陆龟来说，这一点就没有那么明显了。你可能已经想到了，最能说明真相的就是它们的四肢——桨样的四肢和行走的腿是不一样的。耶鲁大学的沃尔特·乔伊斯（Walter Joyce）和雅克·高蒂尔（Jacques Gauthier）采用了这种常识性直觉来进行判断，并提供了支持数据。他们用三个重要方法，测量了71种现存龟类的臂骨和掌骨。我会尽量控制自己想要解释这些优美的统计数据的冲动，但通过数据所得出的结论是很明显的。这些动物有着能行走的腿，而不是桨。在英式英语中，它们是“陆龟”，而不是“海龟”。它们生活在陆地，但只是现代陆龟的远亲。

现在，看来我们遇到了一个问题。如果像描述半甲齿龟的论文作者们所认为的，它们半壳的化石表明壳是在水中进化成的，那么我们要怎样解释1 500万年后生活在陆地的两个属的全壳“陆地上的龟”呢？在发现半甲齿龟之前，我会毫不犹豫地说：原颚龟和晚三叠龟是回到水中之前的陆栖祖型的代表。它们的壳是在陆地上演化形成的。一些带壳的陆地龟回到海里，像后来的海豹、鲸和儒艮所做的那样。其他带壳的陆地龟留在了陆地上，但灭绝了。然后，一些海龟回到陆地，产生了所有现代的陆龟。在宣布发现半甲齿龟之前，我会作出上述的描述——实际上我在本章的初稿中，正是这样写的。但是，“半甲齿龟”把这些推测投回了熔炉。现在有三种可能，都同样令人着迷：

1、原颌龟和晚